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叢枝菌根真菌結(jié)構(gòu)

來源：admin2022/12/5 16:47:41瀏覽：/次

　　1、菌絲

叢枝菌根的菌絲有根外菌絲和根內(nèi)菌絲之分。根外菌絲在根的外面擴(kuò)散，發(fā)達(dá)時(shí)可在根的外圍形成松散的菌絲網(wǎng)，甚至將根遮掩，但不會(huì)像外生菌根那樣形成菌套。根外菌絲又可分為兩種類型，一種是厚壁菌絲，它粗糙、壁厚、細(xì)胞質(zhì)稠密、菌絲直徑可達(dá)20～30μm，有雙叉分枝；另一種是薄壁菌絲，多從厚壁菌絲上長出，較細(xì)，直徑為2～7μm，穿透力強(qiáng)，能行吸收功能。當(dāng)吸收的營養(yǎng)物質(zhì)耗盡后，菌絲中的細(xì)胞質(zhì)可回縮至厚壁菌絲內(nèi)，并長出橫隔，隨后凋萎。與厚壁菌絲相比，薄壁菌絲是短命的。兩種菌絲都有入侵根部的能力，它們與土壤密切接觸，有助于擴(kuò)大根的吸收范圍和攝取土壤養(yǎng)分。根外菌絲的發(fā)展受土壤條件，尤其是通氣條件的影響很大。

　　根外菌絲穿透根的表皮進(jìn)入皮層細(xì)胞間或細(xì)胞內(nèi)即成內(nèi)生菌絲。內(nèi)生菌絲可在皮層組織內(nèi)縱向或橫向延伸，也可盤曲于皮層細(xì)胞內(nèi)。

　　2、叢枝

　　形成于皮層細(xì)胞內(nèi)，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的菌絲經(jīng)過連續(xù)的雙叉分枝成為灌木狀結(jié)構(gòu)，即為叢枝。宿主細(xì)胞內(nèi)形成叢枝時(shí)，細(xì)胞中發(fā)生如下現(xiàn)象：①細(xì)胞質(zhì)活性明顯增強(qiáng)；②核增大，直徑增加2～3倍；③形成線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖核酸等；④儲(chǔ)藏的淀粉物質(zhì)被利用，淀粉粒消失；⑤呼吸作用和酶活性增強(qiáng)。叢枝分解后，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞恢復(fù)原狀，并恢復(fù)其功能。

　　3、泡囊

　　有的叢枝菌根菌還能產(chǎn)生泡囊。泡囊由侵入細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞間的菌絲末端膨大而成，直徑30～100μm，一般呈圓形、橢圓形、方形等。泡囊通常有一泡囊壁使它與菌絲隔開，有時(shí)與菌絲相通。泡囊內(nèi)有很多油狀內(nèi)含物，它們是儲(chǔ)存的養(yǎng)分。泡囊的形成遲于叢枝，但它不像叢枝那樣短命，并且具有繁殖功能。當(dāng)根的初生皮層脫落時(shí)，少數(shù)泡囊可從根組織中釋放出來進(jìn)入土壤，在土壤中它們可以萌發(fā)并感染植物。通常在植物成熟的季節(jié)泡囊的數(shù)量最多，不同種的菌根真菌，其泡囊的形狀、壁的結(jié)構(gòu)、內(nèi)含物及其數(shù)量均有不同。

　　4、孢子和孢子果

　　叢枝菌根真菌在根外菌絲的頂端常常形成厚垣孢子，其大小、形狀、顏色和壁的構(gòu)造均因種而異，一般為圓形或卵圓形，內(nèi)含油滴。最大的孢子直徑可達(dá)500μm左右，多數(shù)在100～200μm之間。有些種的孢子生長在孢子果內(nèi)，孢子果直徑1mm左右。叢枝菌根真菌的孢子結(jié)構(gòu)和各種形態(tài)特征都是分類上的重要依據(jù)。孢子在土壤中可存活數(shù)年。

　　5、輔助細(xì)胞

　　輔助細(xì)胞是巨孢囊霉科（Gigasporaceae）真菌所特有的結(jié)構(gòu)，其功能目前尚不清楚。該科真菌不在皮層細(xì)胞內(nèi)或間隙產(chǎn)生泡囊，而是由土壤中細(xì)而卷曲的根外菌絲末端隆起、膨大形成單生或成簇的類似泡囊的結(jié)構(gòu)，稱為輔助細(xì)胞（auxiliarycell，亦稱根外泡囊）。巨孢囊霉科的根外輔助細(xì)胞與球囊霉科（Glomaceae）和無梗囊霉科（Acaulosporaceae）的根內(nèi)泡囊一樣，被認(rèn)為是儲(chǔ)存營養(yǎng)的器官。但研究表明，球囊霉屬（Glomus）泡囊可以作為繁殖體（Strullu等，1991），而巨孢囊霉科在建立菌根共生聯(lián)合體后，產(chǎn)生的根外輔助細(xì)胞是否也具有同樣的功能尚不清楚。