蛋白質(zhì)中的氨基酸有20種,除甘氨酸、丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸4種氨基酸外,大部分氨基酸合成代謝都有反饋抑制機制,即,終產(chǎn)物抑制合成過程中相對獨立的有能量消耗的第一酶。不少研究者常常根據(jù)這一原理,來篩選微生物和植物的抗氨基酸突變體。在植物氨基酸抗性篩選中發(fā)現(xiàn),在培養(yǎng)基中加入一定濃度外源氨基酸,其中的大部分,包括10種必需氨基酸和4種非必需氨基酸,都可抑制試管植株生長,濃度增高,抑制作用增強,這與已有報道中有關(guān)反饋抑制現(xiàn)象的結(jié)果一致。另外,還觀察到一個特殊現(xiàn)象,即,較高濃度的L-丙氨酸并不抑制植株生長,但它的D-型異構(gòu)體,在較低濃度時即有抑制生長的作用。根據(jù)已有的研究,已經(jīng)發(fā)現(xiàn)L-丙氨酸沒有反饋抑制,試驗也證明L-丙氨酸確不抑制生長,但其D-異構(gòu)體強烈抑制生長,一定有它的生理生化機制。因此,這是一個少見的脅迫現(xiàn)象。

　　還有絲氨酸,過去的研究認(rèn)為L-絲氨酸有反饋抑制機制,試驗中也發(fā)現(xiàn)它能抑制植株生長,只是相對較輕,但D-絲氨酸比L-絲氨酸的抑制作用要強得多。為了進一步摸清D-氨基酸對植物的生理作用,就丙氨酸、絲氨酸各自的2種異構(gòu)體,為了比較,另選已知有反饋抑制機制的蛋氨酸和纈氨酸各自的L-型異構(gòu)體以及D-型異構(gòu)體,對試管小麥植株生長的影響進行了探討。

　　關(guān)于D-氨基酸對植物生長的影響和作用,目前已有的報道較少,僅Oskar等曾發(fā)現(xiàn)D-丙氨酸對擬南芥有“毒”。本研究中的蛋氨酸和纈氨酸,還有脯氨酸、蘇氨酸等的D-異構(gòu)體在5mmol/L濃度對植物沒有任何抑制生長作用,7mmol/L以上濃度才有輕微抑制作用。丙氨酸和絲氨酸是特例,其D-異構(gòu)體對試管植株有強烈的抑制作用,1mmol/L時即顯示出抑制,生長差異已達顯著水平,3mmol/L時根完全抑制。但其L-異構(gòu)體在7mmol/L濃度幾乎沒有抑制作用,二者相比,對生長影響的差異十分明顯。絲氨酸的L-和D-異構(gòu)體都具有抑制作用,但D-異構(gòu)體的抑制作用要強的多。這說明這些D-氨基酸在植物中確有特殊的生理作用。

　　關(guān)于D-氨基酸抑制植物生長的機制,目前人們對其認(rèn)識尚少。Oskar等的研究認(rèn)為,在植物中,L-氨基酸的消耗途徑有2個,一個是進入蛋白質(zhì),一個是與糖轉(zhuǎn)換。L-丙氨酸脫氨形成丙酮酸,D-丙氨酸的脫氨在植物中一般不能進行,因為植物中缺乏D-丙氨酸氧化酶,因此D-丙氨酸的積累能引起“中毒”。Oskar等還認(rèn)為D-丙氨酸抑制擬南芥生長可能是蛋白質(zhì)合成中D-丙氨酸競爭性抑制。

　　試驗結(jié)果表明,D-丙氨酸和D-絲氨酸在小麥中的抑制有反饋調(diào)節(jié)機制因素。這有2個理由,一是D-丙氨酸和D-絲氨酸對植株根、葉生長抑制的發(fā)生時間(1～3d即表現(xiàn))、反應(yīng)的濃度范圍(1～7mmol/L)、抑制程度(屬強抑制型),均和L-異構(gòu)體抑制生長的氨基酸的表現(xiàn)一致,如L-纈氨酸和L-蛋氨酸的抑制和L-纈氨酸的恢復(fù),該2種氨基酸具有反饋調(diào)節(jié)機制。L-纈氨酸反饋調(diào)節(jié)乙酰乳酸合酶,蛋氨酸反饋抑制同型絲氨酸轉(zhuǎn)酰激酶(homoserinekinase),調(diào)節(jié)胱硫醚-γ-合酶(CgS);二是生長抑制是可恢復(fù)的,這是酶作用反饋抑制的一種典型表現(xiàn)。

　　在結(jié)果中還看到,恢復(fù)生長在脫離脅迫環(huán)境1～2d后表現(xiàn),這在解除抑制,代謝恢復(fù),開始細胞分裂,表現(xiàn)出生長的時間順序上也是對應(yīng)的。因此我們推斷,D-丙氨酸和D-絲氨酸,其生長抑制的作用機制與多數(shù)L-型氨基酸一樣,存在反饋抑制原理,處理的植株代謝失調(diào)后生長暫時停止,脫離高濃度抑制環(huán)境后生長恢復(fù)。至于這2種氨基酸的抑制作用的酶學(xué)機制和作用受體,尚在繼續(xù)研究中。

　　對植物產(chǎn)生脅迫作用的因子有很多,有生物的,也有非生物的。近些年研究表明,氨基酸及類似物也是植物的脅迫因子。外源D-氨基酸抑制植物生長的現(xiàn)象說明部分D-氨基酸是植物的脅迫因子。D-氨基酸在植物體內(nèi)一般來說是微量的,這種作用如果應(yīng)用的好的話,在篩選植物生長延緩劑、離體植物遺傳標(biāo)記等方面有重要價值。